Что не так с гомункулусом?

Гомункулус Пенфилда: заметка о церебральной картографии

В 1937 году Пенфилд и Болдри опубликовали работу, которая имела большое значение.¹ Они описали свою работу по изучению эффектов стимуляции коры головного мозга у человека, причем процедуры проводились как исследовательские маневры для определения подходящей области для последующего хирургического вмешательства. Они подтвердили точную топографию локализации коры и смогли связать стимуляцию отдельного участка мозга с моторными и сенсорными явлениями, влияющими на определенную часть тела. В то время как эти ставшие классическими исследования подтвердили и значительно расширили то, что было известно из более ранних экспериментов над животными и наблюдений за бодрствующими людьми, способ представления их результатов был удивительным. Впервые была предпринята попытка иллюстрации кортикальной репрезентации изобразительными средствами; таким образом, это была совершенно новая концепция, но она также оказалась весьма курьезным способом иллюстрации и породила ряд непредвиденных проблем.

Пенфилд и Болдри задались целью проиллюстрировать «порядок и сравнительную протяженность», занимаемую сенсомоторной областью.¹ Чтобы репрезентовать топографию своих наблюдений, авторы отошли от строгого текстового описания эффектов стимуляции мозга и совершили необычный концептуальный скачок: наняли художника, миссис Х.П. Кантли, чтобы нарисовать сенсорный и моторный гомункулус — термин, который будет рассмотрен далее. Этот первый созданный гомункулус (рис. 1) был описан как дающий «визуальное представление о размере и последовательности областей коры головного мозга». Он был симметричным по форме и иллюстрировал как моторные, так и сенсорные особенности в совокупности; однако то, что было представлено в действительности, было неоднозначным и сбивающим с толку. Авторы утверждали, что размер частей гомункулуса определялся «не столько количеством ответов… сколько очевидной перпендикулярной протяженностью представительства каждой части, в случае если эти ответы были множественными для одной и той же части». Что подразумевается под «перпендикулярностью», не указано, и это становится еще менее ясно из последующего комментария: «большой размер большого пальца и губ указывает на то, что вертикальная протяженность центральной борозды, занимаемая этими частями в каждом отдельном случае, очень велика». Неясно, является ли «вертикальный» тем же самым, что и «перпендикулярный», и означают ли эти термины продольное расположение областей воздействия стимуляции по поверхности коры или глубину, поскольку авторы также стимулировали более глубокие слои мозга после резекции участков для удаления аномалий мозга. Также трудно интерпретировать упоминание о множественных ответах для одной и той же части, поскольку это может означать, что стимуляция нескольких участков давала ответ, или что на определенных участках стимуляции были получены ответы в нескольких частях тела. Несмотря на то, что гомункулус кажется соотносящимся с длиной, а не с глубиной, проиллюстрированные части на самом деле увеличены с учетом обоих измерений. Также следует отметить, что ответы были перенесены на одну и ту же сторону мозга для целей репрезентации, и по иллюстрации невозможно отличить односторонний эффект стимуляции коры от двустороннего.

Тринадцать лет спустя в своей монографии под названием «Кора головного мозга человека» Пенфилд и Расмуссен предприняли еще одну попытку проиллюстрировать корковую репрезентацию.² Этому предшествовала диаграмма поперечного сечения полушарий головного мозга, на которой были нарисованы сплошные штрихи по периферии. Длина штрихов давала представление об относительных областях коры, из которых были получены соответствующие ответы. Это означает, что иллюстрируемая информация несколько отличалась от представленной на иллюстрации 1937 года. Несколькими страницами далее поверх полос накладывается гомункулус, который снова «выведен» тем же художником, но в другой, еще более знакомой форме, прорисованный вдоль поверхности коры и межполушарной щели. В этом гомункулусе, однако, моторные и сенсорные репрезентации были разделены, слегка изменены и скорректированы (рис. 2). Эти рисунки настолько запомнились и так часто воспроизводились, что трудно уловить, что здесь новизна концепции репрезентации и образности выражена в большей степени, чем в первом гомункулусе. Более того, впервые гомункулус мог рассматриваться как своего рода «карта» человеческой корковой репрезентации, более или менее точно соответствующая реальным областям мозга, выявленным во время операций, в отличие от первого гомункула, который вообще не был отрисован в соотношении с полушариями. Неясно, понимали ли авторы визуальное значение гомункулов, но эти фигурки создали прецедент, который оказал большое влияние на последующие формы соответствующих графических иллюстраций.

Впоследствии произошла деградация гомункулуса, и в 1954 году появились множественные гомункулусы. Пенфилд и Джаспер проиллюстрировали три набора гомункулусов (рис. 3), первый набор (моторный и сенсорный) в отношении центральной борозды, второй, по-видимому, чисто сенсорный гомункулус во вторичной сенсорной области около латеральной борозды, а третий гомункулус (практически только моторный) — в премоторной коре.³ В этом случае гомункулусы значительно изменяются; например, пальцы рук и ног кажутся важными во второй сенсорной фигурке, которая как бы приседает и является в некоторой степени двусторонней, в то время как вспомогательный гомункулус прямой и представлен крайне нечетко. Точность, которая предполагалась в ранних гомункулусах, была почти полностью утрачена; действительно, Пенфилд и Джаспер заявили, что «конкретное положение частей не следует считать топографически точным. Это вспомогательные средства для запоминания, не более». И еще: «Фигурки… имеют недостатки и достоинства карикатур в том, что они неточны анатомически…». Это наводит на мысль, что гомункулус взял верх над своими авторами, и иллюстрация вышла за границы имеющихся научных данных. Действительно, двусторонние движения ног, которые могут быть вызваны стимуляцией медиальных структур, заставили Бейтса опорочить концепцию гомункулуса следующим образом: «Не может ли быть, что при изображении «средней» репрезентации моторный гомункулус должен иметь две задние ноги?».⁴

Теперь гомункулусы появились и в других областях мозга, таких как таламус, и Пенфилд и Джаспер³ первыми поместили гомункулус в эту подкоровую область (рис. 4). Хотя они заявили, что точная топографическая организация присутствует в соматических ретрансляционных ядрах таламуса, нарисованный там гомункул «не претендует на детальную точность, хотя отношения между частями тела, вероятно, приблизительно верны, судя по экспериментам на животных». Теперь гомункулус, похоже, превратился в чисто художественный прием, неточно основанный на экспериментах над животными, без какой-либо научной основы для обоснования изображаемой человеческой формы. Окончательно низведенные до уровня простого развлечения, гомункулусы должны были превратиться в буйство множества образов в области таламуса, изображенные Хасслером и другими5 и далее аннотированные Крейтцфельдтом.6 Признавая роль профессионального медицинского иллюстратора как интерпретатора,7 какое-либо научное значение этих изображений определить затруднительно.

Интересна переписка между Пенфилдом и неназванным «выдающимся неврологом», в которой последний указывает на то, что Хьюлингс Джексон предположил, что указательный палец должен быть изображен крупнее, чем остальные; дискуссия завершается заявлением Пенфилда: «Цель этой монографии — без предубеждения проанализировать данные, какими бы несовершенными они ни были».² Однако при такой заявленной цели представлять тщательные научные наблюдения с помощью гомункулуса кажется странным противоречием. Как следует из предыдущих комментариев к множественным гомункулусам Пенфилда и Джаспера, даже в большей степени, чем в более ранних гомункулусах, существует неопределенность в отношении того, что в действительности было отображено. Была ли это площадь поверхности коры головного мозга, или длина исследованных участков, или глубина, или, помимо этого, некая мера порога стимуляции, которая вызывала моторные или сенсорные эффекты?

Возможно, гомункулусы представляют разное в разных обстоятельствах. Моторный гомункулус представляет собой некую форму репрезентации областей, из которых искусственными и пассивными средствами могут производиться непроизвольные движения; тот же ли это гомункулус, который будет получен после другой формы возбуждения коры, такой как магнитная стимуляция, или когда генерируются произвольные движения? В отличие от сенсорного гомункулуса, который в наблюдениях Пенфилда обозначает области, из которых субъективно сообщаемые ощущения на периферии возникают при антидромной (когда импульс проходит в обратном направлении, от терминалей аксона к соме), а не ортодромной ( когда импульс проходит по аксону в направлении от сомы) стимуляции. Ощущения были разных типов и включали покалывание, онемение, ощущение движения, в редких случаях — боль, ощущение плотности и прочие.

Это имеет большое значение, поскольку гомункулус в репрезентации Пенфилда создает впечатление единой моторной и сенсорной карты. Однако эксперименты с использованием методов электрической стимуляции у обезьян показывают, что концепция простой соматотопической организации неадекватна.⁸ Что касается сенсорного гомункулуса, Мерцених и др.⁹ приводят доказательства существования нескольких карт, представляющих различные функции, а по нечеловекообразным приматам есть данные, что существует до семи или более соматосенсорных областей, «большинство из которых, по-видимому, представляют собой полные, упорядоченные репрезентации поверхности тела или глубоких тканей тела».¹⁰ Помимо различий, которые могут быть результатом разных методов стимуляции, карты корковых потенциалов, вызванных периферически, могут быть не идентичны картам воспринимаемых ощущений, вызванных прямой стимуляцией коры. Таким образом, гомункулус Пенфилда не только неоднозначен в том, что именно он отображает, но и создает необоснованное впечатление о единой и устоявшейся репрезентации коры головного мозга.

Более того, данные Пенфилда были получены не только с помощью стимулирующих электродов сравнительно большого диаметра у пациентов с заболеваниями мозга, но и у других людей, как здоровых, так и с заболеваниями нервной системы, после чего было выявлено, что сенсорные и моторные явления могут быть вызваны при стимуляции очень разных областей. Пенфилд знал не только об этой индивидуальной вариативности, но и о том, что эффект стимуляции коры может измениться после операции.¹ В то время как огромная пластичность карт коры у животных уже подтверждена (обзор см. в Wall¹¹), существует также несколько примеров пластичности у людей. Подтверждая наблюдения на животных, пациенты с повреждениями, затрагивающими соматосенсорные системы, демонстрируют выраженную соматотопическую реорганизацию на уровне таламуса.¹² На уровне коры пластичность карт выводов двигательной системы человека была продемонстрирована после ампутации, параплегии и гемисферэктомии, а изменения в сенсомоторной репрезентации были продемонстрированы у незрячих чтецов шрифта Брайля (обзор см. в статье Pascual-Leone et al).¹³ Что происходит с гомункулусом у этих пациентов?

Результаты стимуляции коры головного мозга у животных, конечно, иллюстрировались и раньше, например, путем наложения цифр, а затем слов, обозначающих соответствующую часть, на рисунки мозга.¹⁴ Тем не менее, первой фигуркой был человек, а гомункулус Пенфилда стал прецедентом для большого количества иллюстраций экспериментальных работ на животных. Фундаментальные исследования по локализации коры с использованием методов стимуляции и вызванных потенциалов, особенно проведенные Бардом, Вулси и другими, были проиллюстрированы аналогичным образом; вскоре появился симиускулус, корковая репрезентация обезьяны, а также корковая репрезентация кролика, крысы, кошки и, несомненно, других животных (см. Вулси¹⁵). Свинья с ее большим рылом была еще одним примером, проиллюстрированным в другой форме Адрианом.¹⁶ Интересной, поскольку она показывала другую форму физиологического процесса, является фигурка, помещенная Фултоном в мозжечок,¹⁷ и названная им «примункулус», а не гомункулус. Она иллюстрировала примерное распределение возбуждающих и тормозных очагов в передней части мозжечка. Все эти репрезентации животных скорее образны, чем точны, что существенно разнится с чрезвычайно точным картированием локализации вызванных потенциалов, проиллюстрированных диаграммами, а не фигурками.¹⁵

Даже как форма непосредственной репрезентации, гомункул весьма курьезен. Начиная с Арчимбольдо в XVI веке, голова является местом многочисленных фантастических, но символических композиций,¹⁸ так и в гомункулусе XX века присутствует художественная вольность и приукрашивание. Граница между фактом и фантазией была размыта: гомункулус был наделен характером, атрибутом, который будет восприниматься многими зрителями, и который, возможно, является уникальным для научной иллюстрации. Так, первый гомункулус, нарисованный в 1937 году, Пенфилд и Болдри описывают как «гротескный».¹ Более поздние гомункулусы «оживают», и в их рисунках явно прослеживается выражение лица и индивидуальность. В 1937 году лицо широко улыбается и лишено половины зубов; версии 1950 года показывают широко открытый рот на моторной половине гомункула и закрытый рот и довольно грустное выражение на сенсорной половине.²

Есть искушение отмахнуться от этого антропоморфного развития как от художественной прихоти или забавы. Хотя позднее гомункулусы были низведены до статуса карикатур и памяток для студентов,²³ по крайней мере вначале эти рисунки были серьезной работой, что подтверждается такими комментариями, как «некоторые неточности в этой фигурке исправлены в тексте»¹ —  комментарии, исключающие легкомысленность замысла. Таким образом, по крайней мере первый гомункулус был не только тщательно продуманным изделием, но и, как следствие, мог спровоцировать сильную реакцию. Так, концепция гомункулуса подверглась резкому осуждению со стороны Уолша: «Даже сегодня картография коры головного мозга охотно используется, поскольку новые способы электрической стимуляции обнаруживают фрагменты электрической возбудимости на новых территориях коры. Современные люди не довольствуются картами, поскольку гомункулусы и симиускулусы теперь являются в жутких обличиях, являясь прямыми наследниками бармаглота Льюиса Кэрролла, претендуя на отображение истинного облика природы, но на самом деле демонстрируя нечто совершенно противоестественное».¹⁹ Иронично, что Уолш также наделяет гомункулусов, которые ему так не нравятся, индивидуальностью, в данном случае жуткой.

Примечательно, что Уолш ссылается на картографию, поскольку это намекает на одну из функций таких рисунков: представлять связь между точками на поверхности тела и областями внутри. Суть всех подобных рисунков в том, что они являются разновидностями карт, которые репрезентативно показывают, как один набор точек связан с другим.²⁰ Карты, однако, призваны быть точными, а также информативными, и, помимо скудности информации, доступной, в частности, о человеке, существуют огромные картографические трудности при использовании такого средства, как гомункулус, в качестве разновидности карты. Эти трудности включают двумерное представление разнообразной трехмерной информации как на периферии, так и в мозге, представление множественных и иногда перекрывающихся изображений, а также одновременное представление двусторонних и односторонних данных. Конкретные проблемы и потенциальные злоупотребления при картировании электрической активности мозга были замечательно рассмотрены Бинни и МакГилливреем.²¹

Очевидно, что как с научной, так и с графической точки зрения имеется существенная двусмысленность в том, что Пенфилд намеревался проиллюстрировать. Это вызывает недоумение, ведь даже последний пример с картой не удался. Возможно, это происходит потому, что гомункулус — это форма репрезентации, а любая репрезентация мозговой функции всегда будет неоднозначной. В науке определение и природа репрезентации никогда не были удовлетворительным образом обозначены. Как отмечает Гудди, «репрезентация лежит в основе многих схем неврологического мышления, будь то клинического или экспериментального».²² Это имеет большое значение, не в последнюю очередь потому, что неуместная репрезентация может препятствовать научному прогрессу. Возможно даже, что гомункул является примером этого. Вывод Гудди о том, что «функция не зарождается в определенной области мозговой ткани, где традиционно располагается ее «репрезентация», актуален и сегодня, но он указывает на проблему того, как вообще можно проиллюстрировать функцию мозга. Среди прочих аспектов, рассмотренных выше, именно эта неразрешимая трудность делает гомункулус неудовлетворительным и, возможно, даже вводящим в заблуждение.

Периферия гомункулуса — это дополнительный аспект, который требует комментариев. Гомункулус Пенфилда показан с контуром, который охватывает область коркового представительства. Что именно представляет собой этот контур, ведь мы не ощущаем контур или периферию нашего тела? Как отмечает Шилдер, «…контур кожи не ощущается как гладкая и ровная поверхность. Этот контур размыт. Между внешним миром и телом нет четких границ».²³ Гомункулус, однако, очерчен воображаемой «оболочкой», которой не существует.

Еще одно явление, в котором граница между фактом (патофизиологическим) и воображаемым (субъективным) размыта, касается фантомных ощущений. Некоторые пациенты сообщают, что фантом, возникающий после ампутации, часто исчезает, но происходит это непоследовательно. В отношении фантомной конечности было сказано, что: «Последовательность исчезновения фантомных ощущений, возможно, за исключением суставов, следует в соответствии с гомункулусом Пенфилда-Болдри. Те части, которые имеют большие области репрезентации на гомункулусе… являются теми самыми частями, которые имеют самую долгую фантомную жизнь. Напротив, те части, которые имеют минимальное представительство на гомункулусе, относительно недолго живут как фантомы».²⁴ Хотя эта концепция была отвергнута по ряду причин,²⁵ следует признать, что новые теории столь же непрочны, как и те, которые ссылаются на гомункулус. Чтобы попытаться описать феномен фантома в терминах репрезентации фантома, требуется изрядная изобретательность.

Вряд ли Пенфилд мог не заметить, что и термин, и концепция «гомункулуса» являются устаревшими, по меньшей мере, со времен средневековья; они также странные. Этот термин означает «маленький человек» или «манекен», и, опять же, любопытно, что Пенфилд и его соавторы использовали этот термин. Похоже, подразумевается специальное использование термина, поскольку, например, человек, изображенный на уличной вывеске, не был бы назван гомункулусом. Производное от средневековой идеи создания золота из недрагоценных металлов, понятие гомункулуса в прошлом воплощало идею возможности создания миниатюрного человека — концепция, известная Парацельсу и более поздним алхимикам. Современная психология также приняла концепцию гомункулуса — маленького персонажа внутри себя, имеющего личную, внутреннюю роль, вероятно, глубинной личности, с которой человек общается в процессе внутреннего диалога. Функция этого внутреннего персонажа заключается в предоставлении объяснения или интерпретации внешнего мира —например, внутреннего человека, который реагирует на боль, или на зрительные образы, или на другие переживания. Однако внутренний персонаж ничего не объясняет, и полезность этой концепции сомнительна.²⁶

Даже за пределами мозга человека и животных гомункулус приобрел определенное положение, поскольку он фактически был наделен телеологическими атрибутами. Так, «грубое искажение воображаемого «маленького человека» показывает, какой высокий приоритет природа придала ловкости пальцев и управлению речевыми мышцами. На эти две функциональные области приходится почти половина общей площади двигательной коры! Аналогичный анализ у других млекопитающих показывает совершенно иное распределение этих областей, отражающее иной набор поведенческих приоритетов».²⁷ Что касается гомункулуса, то наука здесь уступила место философии.

Гомункулус Пенфилда был обманчиво простой и в то же время наивной концепцией. Этот тип иллюстрации, форма карты, была весьма оригинальной попыткой изобразить графически наблюдения блестящих и кропотливых исследований и оказала длительное влияние как способ репрезентации. Она запоминающаяся и удобная. Однако ее научная ценность ограничена и даже сомнительна, поскольку в ней смешались факты и фантазии. Иллюстрацию работы мозга с помощью проекционных рисунков лучше приберечь для тех редких случаев, когда можно получить и записать подлинные образы. Примером могут служить различные цитоархитектурные подобласти, которые можно различить на фотомикрограммах сенсорной коры крысы. Эти дизъюнктивные соматотопические области, соотносящиеся с проецируемой периферической частью тела, позволяют идентифицировать и нарисовать различные части, и можно получить сенсорный «раттункул» (рис. 5).²⁸ Репрезентация всего остального может быть лучше всего представлена недвусмысленной диаграммой или словами.

Выражаю благодарность доктору П. В. Натану и доктору Д. Фишу за их полезные комментарии, а также доктору Э. Уиткомбу за то, что он обратил мое внимание на работу Дайкса и Руэста.

Автор: Г. Д. Шотт. Национальный госпиталь неврологии и нейрохирургии, Лондон, Великобритания.
Источник: Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 1993;56:329-333
Перевод: Георгий Попов
Редактура: Т.Т.

В дополнение

В исследовании 2020 года «The ‘creatures’ of the human cortical somatosensory system» обнаружено что:

Количественная оценка соматосенсорной системы показала, что она занимает большую часть коры головного мозга, которая включает области высокого порядка, что позволяет предположить, что соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности (которая может быть названа «соматосенсорным познанием»). Количественная оценка четырех грубо-анатомических областей (теменной, лобной, медиальной и островковой доли) показала, что соматосенсорные чувствительные области отличаются друг от друга и от первичной соматосенсорной коры. В частности, они характеризуются различным распределением репрезентаций частей тела, что проявляется в различных гомункулусах, которые отличаются от классического гомункулуса Пенфилда S1. Эта гетерогенность в распределении репрезентаций частей тела подразумевает различные функциональные роли четырех гомункулов.

Да, они продолжают рисовать гомункулусов, этого тренда не сломить. Но глядя на них, уже невозможно заявить о выдающейся репрезентации губ относительно ног и прочих гротескных нелепостях гомункулуса Пенфилда. Все тело представлено в полной мере, и сложным образом функционально распределено по коре, а не сосредоточено в одной узкой зоне S1. Да и бравировать этими четырьмя нелепыми гомункулусами уже не выйдет, это лишь еще больше собьёт с толку, и не столь впечатляюще выглядит.

Вот что, по-моему, куда интересней – «соматосенсорная система играет роль в высшей когнитивной деятельности, которая может быть названа «соматосенсорным познанием».»

Да, у всех нас в мозге есть репрезентация нашего тела, но эта карта куда сложнее устроена чем получится вообразить или отобразить, даже если когда-нибудь получится собрать исчерпывающую информацию о ее распределенных функциональных сетях.

Что куда важней, в этом нейрональном образе тела заложены не только наши способности к движению и чувствованию, но по всей видимости в том числе к мышлению и познанию. Что само по себе куда сложней, но гораздо увлекательней для любого специалиста. Для преподавателя движения это открывает одну перспективу, для психотерапевта иную, но обе они сходятся в одной точке, что движение это не кости, мышцы, и фасции, а то как всем эти научился распоряжаться наш мозг, что наше поведение, не закапсулировано в эфемерной психике, а в полной мере непосредственно воплощено.

«Я считаю, что единство разума и тела является объективной действительностью. Они не просто части, так или иначе связанные друг с другом, а неделимое целое в процессе функционирования. Мозг без тела не мог бы мыслить; по крайней мере, непрерывность психических функций обеспечивается соответствующими двигательными функциями.»

«Разум и тело» М. Фельденкрайз 1959

Разум и тело. Моше Фельденкрайз